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杂交水稻超高产育种

袁隆平
(国家杂交水稻工程技术研究中心 410125)

  1.超高产水稻的概念

  什么叫水稻超高产育种,迄今并没有一个统一的标准和严格的定义,因此各家各派提出的产量指标并不相同。
  1980年日本制定的水稻超高产育种计划,要求在15a内育成比原有品种增产50%的超高产品种,即到1995年要在每公顷原产5.00~6.50t糙米的基础上提高到7.50~9.75t(折合稻谷约9.38~12.19t)[1,2]。
  1989年国际水稻研究所提出培育“超级稻”,后又改称“新株型”育种计划[3],目标是到2005年育成单产潜力比现有纯系品种高20%~25%的超级稻,即生育期为120d的新株型超级稻,其产量潜力可达12 t/hm2
  1996年我国农业部立项的“中国超级稻”育种计划[4],产量指标见表1。

  表1 超级稻品种(组合)产量(t/hm2) 指标*

类型阶段

Phase

常规品种

Conventional rice

杂交稻

Hybrid rice

增产幅度

Yield increase

早籼

Early season indica

早中晚兼用籼

Triple-

purpose indica

南方单

季粳

South japonica

北方粳

North japonica

早稻

Early season indica

单季籼、粳

Single season rice

晚籼

Late indica

现有高产水平

Present level

6.75

7.50

7.50

8.25

7.50

8.25

7.50

0

1996-2000年

In 1996~2000

9.00

9.75

9.75

10.50

9.75

10.50

9.75

15%

以上

2001-2005年

In 2001~2005

10.50

11.25

11.25

12.00

11.25

12.00

11.25

30%

以上

  *连续两年在生态区内2个点,每点6.67 hm2面积上表现。
  *It is required that the grain yield be up to the standards at 2 locations of an ecological area with a planting scale of 6.67 hm2 hectares at each location for 2 consecutive years.
  超高产水稻的指标,当然应随时代、生态地区和种植季别的不同而异,但笔者认为,在育种计划中应以单位面积的日产量而不用绝对产量作指标比较合理。这种指标不仅通用而且便于作统一的产量潜力比较,因为生育期的长短与产量的高低密切相关,对生育期相差悬殊的早熟品种和迟熟品种要求具有相同的或相差很小的绝对产量,显然是不科学的。
  根据当前我国杂交水稻的产量情况、育种水平,特别是最新的突破性进展,笔者建议在“九五”期间超高产杂交水稻育种的指标是:每公顷每日的稻谷产量为100 kg。这个指标与国际水稻研究所提出的相同,但是,依据现已获得的试验结果,笔者充满信心地预见,我国新近育成的两系法亚种间杂交组合会比国际水稻研究所至少提前5a在较大面积上(6.67和66.67 hm2级)实现这一超高产指标。

  2.超高产稻株的形态模式

  优良的植株形态是超高产的骨架,自从Donald提出理想株形的概念[5]以来,国内外不少水稻育种家便围绕这一育种上的重要主题开展了研究,设想了各种超高产水稻的理想株型模式,如库西的少蘖、大穗模式[3],黄耀祥的“半矮秆丛生快长超高产株型模式”[6],杨守仁的“理想株形”和“巨型稻”[7],周开达的“重穗型”[8],等等。当然,这些模式是根据一定的理论和实践经验设计出来的,对水稻超高产育种都很有参考价值。但是,必须指出,设想能否成为现实,尚有待实践证明。
  近年来,江苏农科院与本中心协作,用培矮64S作母本,通过大量测交筛选,从中选到几个具有超高产潜力的苗头组合,其中培矮64S/E32,1997年在南京、苏州、高邮3个点共试种0.24 hm2,平均实收产量13.26 t/hm2。培矮64S/E32属中熟中稻组合,全生育期130d左右,因此可以说,该组合已在0.07 hm2级水平上达到每公顷日产稻谷100 kg的超高产指标。
  对该组合作了较详细的观察后,我们得到一些重要启发,悟出超高产杂交水稻在形态上最主要的特点是上部3片功能叶要长、直、窄、凹、厚(见图)。修长而直挺的叶片,不仅叶面积较大,而且可两面受光和互不遮蔽;窄而略凹的叶片,所占的空间面积小但整叶的面积并不因窄而减小;较厚的叶片光合效率高且不易早衰。总之,具有这种形态结构的水稻品种,才能有最大的有效叶面积指数和光合功能,为超高产提供充足的源。
  库大源足是高产的前提,可是,包括笔者在内的许多水稻育种工作者,在进行超高产育种设计时,重库轻源,片面追求一定的穗数、每穗粒数和千粒重,其结果往往是库大源不足,不能实现超高产。

  下述2个组合是库很大且相等但产量相差悬殊的实例。
  培矮64S/E32在江苏农科院试验田的产量结构是260万穗/hm2,260粒/穗,结实率88%,千粒重23.5 g,理论产量13.95t/hm2,实产12.87 t/hm2(江苏农科院邹江石交流材料)。
  29S/510在本中心试验田的产量结构是270万穗/hm2,236.7粒/穗,千粒重25g,受精率90%,如果每个受精粒都能充实的话,理论产量可达14.25t/hm2,而实际产量只有7.35 t/hm2
  根据典型株的测定,本中心试验田的培矮64S/E32,上部3叶平均每叶面积为75cm2,长度为53.2 cm,29S/510分别为41 m2和39cm。由于29S/510上部3片功能叶面积较小而薄,再加上倒二叶较披,所制造的光合产物不能装满大库,以致秕粒高达35%以上,实际产量不高。由此可见,在进行超高产育种时,在扩库的同时,更要特别重视“开源”。就水稻育种的现状而论,增源是实现超高产的关键环节。
  参照培矮64S/E32这个已具有超高产潜力组合的植株形态,针对长江中下游生态区的中熟中稻(生育期130d左右),我们初步提出如下的超高产稻株形态模式,供育种家们参考和指正。
  (1)株高100 cm左右,秆长70 cm左右,穗长25 cm左右。
  (2)上部三叶的形态特点如下:①修长。剑叶50cm左右,高出穗尖20cm以上,倒二叶比剑叶长10%以上,并高过穗尖,倒三叶尖达到穗中部。②挺直。剑叶、倒二叶和倒三叶的角度分别为5°,10°和20°左右,且直立状态经久不倾斜,直到成熟。③窄凹。叶片向内微卷,表现较窄,但展开的宽度为2 cm左右。④较厚。培矮64S/E32上部3叶100 cm2的干重为0.98g,而产量为8.25t/hm2的一般高产组合312S/桂云粘为0.73g。
  (3)株型。适度紧凑,分蘖力中等,灌浆后稻穗下垂,穗尖离地面60 cm左右,冠层只见挺立的稻叶而不见稻穗,即典型的“叶下禾”或“叶里藏金”稻。
  (4)穗重和穗数。单穗重5g左右,每公顷穗数270万左右
  (5)叶面积指数和叶粒比。以上部3叶为基础计算,叶面积指数6.5左右,叶面积和粒重之比为100∶2.3左右,即生产2.3 g稻谷上部3叶的面积要有100 cm2。
  (6)收获指数为0.55以上。

  3.技术路线

  根据杂交水稻育种的特点,原则上超高产育种要从两个方面着手:一是充分利用双亲优良性状的互补作用,在形态上作更臻完善的改良;二是适当扩大双亲的遗传差异,以进一步提高杂种优势的水平。二者密切结合,相辅相成。关于形态改良,已在前面述及,现就第二个问题扼要提出我们正在进行和即将实施的技术路线。
  3.1利用亚种间的杂种优势选育超高产组合
  亚种间杂交稻比品种间杂交稻具有更强的杂种优势,因此,这是当前最现实的有效途径。在近期内以打“短平快”为主,即以培矮64S为重点,进行更广泛的测交筛选,从中选出超高产组合。培矮64S是一个株叶形优良,亲和谱较广,配合力良好的籼粳中间型光温敏不育系,用它不仅选配出一批通过省级审定、已在大面积生产上应用的高产两系法先锋组合,而且还选出如培矮64S/E32等几个超高产苗头组合。据此,笔者深信,只要对准前述的形态模式,不论用籼稻还是粳稻测交,选到超高产组合都有较大的可能性。
  从长远着眼,为了更充分地发挥亚种间的杂种优势和提高超高产育种的效率,我们计划的重点是放在各种类型广亲和系的选育上,其中包括不同熟期的籼型、粳型和籼粳中间型的恢复系和不育系,特别是广谱的广亲和系,为选育各种熟期和适应不同生态地区的超高产组合打好基础。
  3.2利用野生稻的有利基因选育超高产组合
  1995年,我们与美国康奈尔大学合作,采用分子标记技术,结合田间试验,在野生稻(O.rufipogon L.)中发现两个重要的QTL基因位点,每一基因位点具有比日产潜力为80 kg/hm 2的高产杂交稻威优64增产18%左右的效应[9]。通过分子标记辅助选择技术,选育携有该两个QTL位点的相应亲本的近等基因系正在进行中。
3.3利用新株型超级稻选育超高产组合
  库西预言[3],国际水稻研究所培育的新株型稻将比现有的高产纯系品种增产20%,新株型稻将用于选育籼粳亚种间杂交稻,其产量又可增加20%~25%,二者相结合,可把热带水稻产量潜力提高50%。
1995年,在本中心试验田我们对国际水稻研究所初选的21个新株型品系作过观察,发现这些材料的优点是秆粗、穗大、分蘖少,但籽粒不充实,产量很低。它们同样存在着库大源不足的缺点。尽管如此,我们对该所的新株型育种计划仍寄托着很大的希望,因为目前这些品系还只是属于初选材料,缺点难免。一旦新株型水稻品种育成,将其应用于杂种优势育种上,水稻的产量潜力很可能会再跃上一个新台阶。

参考文献:
[1]佐藤尚雄.水稻超高产育种研究.国外农学·水稻,1984,(2):1-16.
[2]金田忠吉.应用籼粳杂交培育超高产水稻品种.JARQ,1986,19(4):235-240.
[3]Khush, G.S., Prospects of and approaches to increasing the genetic yield potential of rice. In “Rice Research in Asia, Progress and Priorities”, edited by R. E. Evenson et. al. CAB International and IRRI, 1996, 59-71.
[4]中国农业部.中国超级稻育种——背景,现状和展望.见:中国农业部编.新世纪农业曙光计划项目.1996.
[5]Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes. Euphytica, 1968, 17:385-403.
[6]黄耀祥.水稻丛化育种.广东农业科学,1983,(1):1-5.
[7]杨守仁,张步龙,王进民,等.水稻理想株形育种的理论和方法初论.中国农业科学,1984,(3):6-13.
[8]周开达,马玉清,刘太清,等.杂交水稻亚种间重穗型组合的选育———杂交水稻超高产育种的理论与实践.四川农业大学学报,1995,13(4):403-407.
[9]Xiao J., Grandillo, S., Ahn, S.N. et al. Genes from wild rice improve yield. NATURE, 1996, 384:223-224.

原文载于《杂交水稻》1997年第6期

 
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