《杂交水稻》杂志社

选育水稻光、温敏核不育系的技术策略

湖南省农科院名誉院长湖南杂交水稻研究中心主任
袁隆平

摘要：选育实用的水稻光、温敏核不育系，首先要考虑的是育性对温度的反应而不是光长。导致雄性不育的起点温度要低是最关键的技术指标，在这个前提下再追求具有光敏不育特性的材料，同时，温敏不育也是可资实用的好材料。文章对其具体的选育技术和方法进行了介绍和讨论。
　
培育两系法杂交水稻是作物杂种优势利用育种领域中的一项重大革新，其成败关键在于能否育成适合大面积生产上应用的光、温敏核雄性不育系。近几年来，我国在这方面的研究已取得很大的进展和成绩，选育了一批籼、粳型的光、温敏不育系，配制了不少高产苗头组合，在较大面积的试种、示范中表现良好，个别组合非常突出，初步显示了两系法杂交水稻具有更高的产量潜力和鼓舞人心的前景。但是，必须严肃指出，在前一阶段的研究中，由于受到材料和条件的局限性，研究的深度和广度不够，特别是对光、温条件导致育性转换的规律认识不全面，因而在实际选育不育系的过程中没有正确的指导思想和技术路线，以致现有育成的光、温敏不育系绝大多数并无实用价值。这些不育系，尤其温敏的，在长江流域夏季长日下遇上几天异常低温，就出现育性反复现象，在海南岛春季短日下，更是随着温度的起伏而“打摆子”；在云贵高原的夏季，不仅温敏不育系，甚至象农垦58S和7001S等典型的光敏粳稻不育系也不表现出明显的稳定不育期；在北方，如北京和辽宁，夏季日长虽长达16小时左右，但遇上偏常低温，许多光敏粳稻不育系的育性也随之波动。以上种种现象表明，要用这样的不育系在生产上制种是不可靠的，存在着较大的风险。事实上，近三年来，因现有核不育系的育性受有时气温无规律的变化影响，致使制种失败的例子已为数不少。由此可见，现有光、温敏核不育系的育性不够稳定，已成为当前两系法杂交水稻最突出的问题。
探索、揭露和解决问题是科学研究的基本特色，在研究过程中，问题的暴露是好事，有利于认识的深化和推动新对策的产生。本文试就如何选育实用的水稻光、温敏不育系，提出一些新的认识和相应的技术策略，希望能起到拨正航向的作用，促进这项选育工作沿着正确的技术路线开展。

对实用光、温敏不育系的新认识

我国选育水稻光、温敏核不育系的工作始于80年代，到1988年就育成17个不育系并通过了省级以上的技术鉴定，此后又陆续育成许多类似的不育系。从认识上看，过去的选育工作大体可分为两个阶段：

1. 初期摸索阶段

在1989年以前，由于早期的某些基础研究所得结论的片面性，加上选育者缺乏经验，因而在工作中存在着相当的盲目性，认为只要是用农垦58S作供体所转育成的雄性不育材料，如W6154S等，都属于光敏不育性质，新发现的育性可转换的核雄性不育材料，如安农S-1等也一律被看作是光敏不育的。对这些核不育系作技术鉴定时，一般都在盛夏长日条件下进行，因不育特性能充分表达，所以较易获得通过。

2. 追求光敏不育阶段

随着基础研究的深入，逐渐认识到温度对育性的表达和转育起着重要作用，特别是1989年7月下旬出现持续数日的异常低温，导致许多所谓的“光敏”不育系，如W6154S、安农S-1等，发生育性恢复现象，更促使人们明确地认识到，水稻两用核不育材料有两大基本类型，即光敏型和温敏型，并且光、温还有互补作用。由于气温的变化有时异常，不象光周期有严格的规律，在生产上应用时很难准确掌握，因此，大多数育种家从1989年开始摈弃温敏材料而把重点转到选育光敏的不育系上。这叫吃一堑，长一智，不仅认识上提高了一步，而且在工作上亦颇见成效，一些较典型的光敏不育系，特别是籼稻，如武汉大学培育的8902S等，在短短两年内就宣告育成并通过了技术鉴定。
但是，进一步的观察和研究又表明，即使是典型的光敏不育系，在夏季长日下，若遇上低温，其育性也会受影响，变成部分可育；反之，在秋季短日下，若遇上高温，又会由可育转为不育。也就是说，光敏不育系的育性同样要随异常的温度变化而波动，因而在生产上应用时照样有风险。育种家面临着非常令人困惑的难题，出路何在？
综合现有的研究资料，新近得出一个如下的光敏核不育水稻育性转换模式*，对光敏不育系在长日条件下，但温度低时也要“打摆子”的现象作了较好的理论解释。

这个模式表明，光敏不育系只能在一定温度范围内，才具有光敏特性，即长光下表现不育，短光下可育，超出这个范围，光照长短对育性转换并不起作用。当温度高于临界高温值时，高温会掩盖光长的作用，在任何光长下均表现不育；当温度低于临界低温值时，较低的平温也会掩盖光长的作用，在任何光长下均表现可育。同时，在光敏温度范围内，光长与温度还有互补作用，即温度升高，导致不育的临界光长缩短，反之，温度下降，导致不育的临界光长变长。
品系不同，光温临界指标不同。根据张自国等的研究，诱导农垦58S不育的最短日长与最低温度分别为13.45h和26℃左右。周广洽等的研究表明，农垦58S在14小时长日条件下，只要敏感期的温度低于24℃就出现可育，染色花粉率高达50%，结实率为3.3—10.1%。显然，这类不育起点温度偏高的光敏不育系，在生产上不宜使用。
对温度起主要作用的温敏不育系，也提出了一个育性转换模式：

同样，品系不同，导致不育的起点温度不同，如W6154S和安农S-1为26—27℃，5460S高达28℃以上，长光下略低，短光下略高，但光长的互补作用不如对光敏不育系那样显著。临界低温值的高低还因低温持续时间、日最低温强度和由不育转可育或由可育转不育而有差异，由于这类温敏不育系的不育起点温度高，加之光长效应小，因而它们的育性较易波动。例如，温敏不育系衡农S-1，在敏感期内，当一天中出现连续12小时的高温（27℃）或平温（24℃）时，就会引起部分花粉育性发生逆转。很明显，象这类高温敏不育系，在生产上的应用价值更小。
上述两个模式，不仅理顺了水稻光、温敏不育系育性转换与光、温变化的关系，而且还为选育实用的两用不育系指明了方向，主要有以下三点：
第一，可育临界低温的高低是选育两用不育系最重要、最关键的技术指标。无论光敏还是温敏，唯有导致不育的起点温度低，并且在低于临界温度时还需较长的时日才能恢复可育的不育系，才具有实用价值。也就是说，与以前的观点相反，选育光温敏不育系时，首先要考虑的是育性对温度的反应而不是光长。导致不育的起点温度的具体指标，因地区不同而异，根据湖南长沙的气象记录，7—8两月连续三天日均温低于23℃的几率是39年一遇，因此，在湖南可把临界低温指标定为23℃，时间为三天；广西定的指标是24℃。
第二，符合上述前提且光敏温度范围宽（即长日下不育起点温度低，短日下不育起点温度高）的光敏不育材料为最佳选择对象。这种材料，在夏季长日制种时，即使遇上低温，不致引起育性恢复；在秋季短日繁殖时，即使遇上异常高温，也不会导致不育。
第三，不育起点温度低、制种无风险的温敏不育系也是可资利用的好材料。这类不育系的主要问题是可育的温度范围窄，因而繁殖种子困难，但并不难解决（这个问题以后将专文讨论）。

选育的技术路线

大量研究表明，同一种光、温敏核不育基因置于不同的遗传背景下，甚至在同一杂交组合的分离后代个体中，其育性的表达对温、光的反应不同，光敏的可变为温敏的，高温敏的可变为低温敏的，等等。虽然，其中的规律现在尚不清楚，但这是一种十分可喜的变异现象，为育种家选择实用的光、温敏材料提供了机会和可能。具体的选育方法因地因材料不同而异，这里只扼要介绍本人推荐的技术路线。

一、材料选择

用现有遗传行为简单的光、温敏不育系或材料为基因供体，以多种不同遗传背景的优良品种、品系作受体，进行杂交。应该强调的是，供体的光、温不育基因要越简单越好，以便提高选育效率和避免以后可能带来的麻烦。根据现有资料，安农S-1的育性遗传最简单，为一对隐性基因所控制，其次是农垦58S，有两对隐性基因。育性受两对以上基因控制的材料以及遗传特性尚未弄清的不育材料，最好不要使用。

二、选择步骤

1、初选将各杂交组合的F2群体，种植在夏季长日高温条件下，促使雄性不育特性能充分表达出来。首先选组合，即重点选可育株与不育株成3:1分离的组合，其次是15:1的组合；然后选单株，即选择不育度为100%的优良单株。淘汰育性分离比例过大，无规律可循，并出现很多程度不同的半育株的组合，即使这些组合中有个别完全雄性不育单株也不必选。
当选株让其再生，在秋季短日平温条件下，选收再生穗结实率高的单株（可能属光敏）以及直到晚秋才开始转为可育的单株（可能属低温敏）。
2、复选将当选的F3和以后世代的株系，种植在海南春季短日变温条件下。海南南部3—4月，日照较短，温度起伏大（见下图），是选育光、温敏不育系较理想的天然筛选场。根据育性转换与温度变化的关系，一般按以下原则进行取舍。
①选5月上旬前后才开始转为不育的（可能为光敏型或高温敏型）。
②选三月中、下旬以后一直表现稳定不育的（低温敏型）。
③淘汰育性随温度起伏而波动的材料（一般温敏型）。
3、决选以一分为四法（一个单株掰成四份）在人控或各种生态条件下进行如下四种光温组合处理，从中鉴定出所需要类型。

长光高温	长光低温	短光高温	短光低温
S	S	F	F（光敏型）
S	F	S	F（一般温敏型）
S	S	S	F（互作或低温敏型）
S	S	S	S（低温敏型）

1989年三亚3月至4月的日平均气温
　注：处理的光照长短和温度高低指标要因地制宜。S=不育，F=可育

为了能更准确地作出判断，在上述每一个选择程序中，都应设典型的温敏和光敏不育系作对照。决选当选的材料，并不意味着就是实用的两用核不育系，必须在扩大群体后作进一步的鉴定，才能下结论。

主要参考文献

1 张自国等. 湖北光敏感核不育水稻在元江不同海拔条件下育性转换初步观察. 水稻光（温）敏核不育及亚种间杂种优势利用研究论文选编，农业部科技司， 1990
2 申岳正等. 粳稻光敏感雄性不育“温度效应”初析. 论文选编，农业部科技司，1990
3 周广洽等. 两系杂交水稻基础理论研究进展. 湖南师大生物系. 湖南省生物研究所，1991
4 孙宗修等. 光敏核不育水稻的光温反应研究. 论文选编，农业部科技司. 1990
5 张自国等. 光敏核不育水稻育性转换光温作用模式研究. （未发表），华中农业大学.
6 刘宜柏等. 光温条件对水稻两用核不育系育性的作用机理研究. 江西农业大学学报. 1991，第13卷1期
7 龙国炳. 两系杂交稻在长沙制种繁殖气象分析，（未发表），湖南省长沙农业气象试验站， 1991
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*：这是本人根据张自国等和刘宜柏等所提出的相类似的模式加以综合和精简而形成的。