杂交水稻的育种战略设想
袁隆平
(湖南杂交水稻研究中心)
（一）
农业生产和作物育种的历史表明，凡在育种上有所突破，就会给农业生产带来一次飞跃。如杂交玉米和高粱，矮秆水稻和小麦等的育成和应用，都大幅度地提高了这些作物的产量。
杂交水稻培育成功，属于水稻育种上的一项突破。生产实践证明，在相同条件下，杂交水稻一般比普通良种增产20%左右。近年来，杂交水稻的种植面积约占全国水稻面积的四分之一，其产量则占稻谷总产的三分之一左右（见表1）。由此可见，进一步发展杂交水稻，对提高我国粮食产量具有十分重要的战略意义。
表1 1985年全国水稻种植面积和产量
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面 积
（百万公顷） |
总 产
（百万吨） |
单 产
（公斤/公顷）
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全 部 水 稻
杂 交 水 稻
杂交水稻/全部水稻（%）
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31.8
8.4
26.4%
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166.9
54.6
32.7%
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5248
6474
123.4%
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事物的发展是无止境的，特别是在人为控制下，事物的发展规律是螺旋形上升的。我国杂交水稻的研究和利用虽然成绩巨大，但从育种上分析，现在的杂交水稻只是处于发展初期阶段，她还蕴藏着巨大的增产潜力，具有广阔的发展前景。根据国内外对水稻杂种优势利用研究的新进展、新动向和发展趋势，我个人认为，杂交水稻的育种，无论在育种方法上还是在杂种优势水平上，都具有三个战略发展阶段，而每进入一个新阶段都是一次新突破，从而会把水稻的产量推向一个更高的水平。
（二）
从育种方法上说，杂交水稻的育种可分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着程序上由繁到简而效率越来越高的方向发展。
1、三系法。 即培育和生产杂交水稻必须做到不育系、保持系和恢复系“三系”配套。这是行之有效的经典方法，当前正处于方兴未艾时期，预计在今后5—10年内仍将继续作为选育杂交水稻新组合的主要方法。但是，三系法的育种程序和生产环节较复杂，以致选育新组合的周期长、效率低，推广环节多、速度慢，同时种子成本高、价格贵，这些都是三系法杂交水稻在种植面积上和提高产量上受到限制的内在不利因素。所以，从杂种优势育种的长远战略上考虑，三系法应设法用其它较先进的方法来取代。三系法迟早要被淘汰，这是杂交水稻育种科学发展的必然趋势。
2、两系法 分光敏核不育系法和化学杀雄法两种。本文所讨论的两系法仅指前者，因为此法最有希望，预计在不久的将来便可逐步取代三系法。
由石明松发现继而由湖北省协作组培育成功的光敏核雄性不育系，是水稻育种上的又一次突破，将使杂交水稻的发展跨入一个新阶段。这种核不育系的雄性不育主要受一对隐性核基因控制而与细胞质无关。在长日照条件下，表现完全雄性不育；在短日照条件下，则表现可育，能自交结实。利用这种遗传工具对杂交水稻育种和制种，具有三大优越性：
（1）配组自由，选育出优良组合的几率比三系法大大增加。由于不育性是受隐性基因控制的，几乎所有正常品种都能使其育性恢复正常，都是恢复系。育种工作者在选配组合时，不必去考虑父本有无恢复基因的问题。而在三系法中，往往出现这样的情况：有些组合表现出很强的杂种优势，而父本却无恢复力；或者结实率良好的组合却不表现杂种优势。
（2）一系两用：在长日照下（夏季）可用于制种；在短日照下（春、秋）可用于自身的繁殖，并不需要借助保持系。因而能简化繁殖、制种程序，使种子成本下降。
（3）避免不育细胞质的负效应。光敏核不育系的研究成绩很大，然而尚未达到实用阶段，今后还须对其遗传规律和转换机制作深入研究；要在不同的地理位置和生态条件下鉴定其适用范围；要加强和扩大协作研究，加快选育步伐，使之尽早应用于生产。
3、一系法。 即培育不分离的F1杂种，将杂种优势固定下来，免除制种。从理论上讲固定F1杂种优势的可能途径有多种，我个人认为，其中以培育无融合生殖系最有前途。
无融合生殖是指以种子形式进行繁殖的无性生殖方式（无性种子繁殖），它可使世代更迭，但不改变基因型，后代的遗传结构与母体相同，因此，通过这种生殖方式可将F1杂种优势固定下来。育种工作者只要获得一个优良的F1杂种单株，就能凭借种子繁殖，迅速在大面积生产上推广。
无融合生殖育种是一项新的育种方法，成败的关键在于能否获得可资利用的无融合生殖基因。水稻在这方面的研究才刚刚开始，目前尚处于探索阶段。禾本科是拥有无融合生殖的属和种最多的科之一，因此，从理论上推测，在稻属中很可能存在无融合生殖基因。同时，还可通过远缘杂交和遗传工程的方法，把异属的无融合生殖基因导入水稻。总之，利用无融合生殖于水稻杂种优势育种是一项价值极大、颇有希望但难度很大的研究课题，应将其列为长远的战略目标。
（三）
从杂种优势的水平上分，杂交水稻育种可分为品种间、亚种间和远缘杂种优势的利用三个发展阶段。
1、品种间杂种优势。 目前生产上应用的杂交水稻属此范畴。由于品种间的亲缘关系较近，杂种优势是有限的。新杂交组合的选育可以继续在生育期、米质、抗性和不育系的异交率等方面有所改良和提高，但若仅依靠品种间杂交想在现有基础上再取得产量上的突破，看来很难办到。
作物育种的实践和成就表明，只有采用崭新的材料和方法，才能在产量或其它方面取得突破。因此，杂交水稻育种必须冲出品种间杂交的框框，寻求新的优势途径，才能使产量有新的飞跃。就当前的育种科学和技术水平来看，最有希望且能在较短的时期内取得成效的途径，是直接利用籼粳杂种优势。
2、亚种间杂种优势。 籼、粳和爪哇稻为普通栽培稻的三个亚种。众所周知，亚种间杂种尤其是籼粳杂种具有巨大的产量潜力。这里仅举湖南杂交水稻研究中心栽培研究室1986年的一个观察试验例子，即足以说明（见表2）。
表2 粳籼F1杂种的产量潜力*
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类 型 |
株高（厘米） |
颖花数/穗 |
颖花数/株 |
结实率（%） |
实产（斤/厘） |
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城特232(粳)×26窄早(籼）
威优35（对照）
优 势 %
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120
89
34.8
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269.6
102.6
162.8
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1779.4
800.3
122.4
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54.0
92.9
-41.9
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11.0
11.5
-4.3
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*小区面积0.01亩，7月29日插秧，株行距4×6寸。
从表2可知，城特232×26窄早的每亩颖花数比对照多122%，可达4400万以上，尽管结实率仅54%，但产量几乎与品种间强优组合威优35相当。如果能将结实率提高到80%，作双季晚稻栽培，其产量潜力每亩可超过1600斤。
直接利用强大的籼粳杂种优势是育种工作者多年来梦寐以求的愿望，但一直未能实现，主要难关在于无法解决杂种结实率低的问题。直到最近，经日本池桥宏等人的研究，终于揭露了籼粳不亲和性和由此引起的杂种结实率低的本质，表面上看起来很复杂的不亲和性现象基本上只受一对主基因所控制，这个基因存在于许多广亲和性品种中，称为广亲和力基因。这项卓越研究是理论上的一大贡献，为解决籼粳杂种F1结实率低的问题指明了方向。现在，我们已掌握了攻克这个难关的基本方法和材料，预计在不久的将来，就能实现利用籼粳杂种优势的愿望。
3、远缘杂种优势。 远缘杂交水稻特别是是属间杂交水稻，可能具有人们今天还难以想象的强大优势，现在提出这个目标，似乎带有科学幻想的性质，但从生物技术的发展来看，它的实现并非没有可能。利用无融合生殖和借助遗传工程，可能的培育远缘杂交水稻最有希望的途径和方法。
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